Russian Journal of Biological Physics and Chemisrty Russian Journal of Biological Physics and Chemisrty АКТУАЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ БИОЛОГИЧЕСКОЙ ФИЗИКИ И ХИМИИ 2499-9962 54141 Общая биофизика General biophysics Общая биофизика Biophysics of open systems: experimental evulutional machines Биофизика открытых систем: экспериментальные эволюционные машины Брильков А В Brilkov A V abrilkov@sfu-kras.ru Брилькова Е В Brilkova E V evmorbril@mail.ru Логинов Ю Ю Loginov Yu Yu loginov@sibsau.ru Сибирский федеральный университет ru Siberian Federal University ru Институт биофизики СО РАН ru Institute of Biophysics Siberian Branch of RAS ru Сибирский государственный университет науки и технологий им. акад. М.Ф. Решетнева ru Reshetnev Siberian State University of Science and Technology ru 25 06 2017 25 06 2017 2 1 163 167 20 06 2017 20 06 2017 https://rusjbpc.ru/en/nauka/article/54141/view

Статья представляет собой краткий обзор современного состояния проблемы термодинамических критериев эволюции открытых биологических систем. Рассмотрены эксперименты по экспериментальной эволюции (микроэволюции) популяций микроорганизмов в непрерывных культурах. С точки зрения термодинамики, непрерывные культуры микроорганизмов - это открытые термодинамические системы, способные находиться в устойчивых стационарных состояниях. В соответствии с классификацией М. Эйгена, хемостат соответствует случаю постоянных потоков (постоянная скорость разбавления), в то время как турбидостат - случаю постоянной организации (постоянная плотность популяции микроорганизмов). Как следует из общих принципов неравновесной термодинамики (принцип Онзагера, теорема Пригожина) открытые системы обоих типов в стационарном состоянии должны эволюционировать в направлении снижения скорости производства энтропии. Однако, результаты экспериментов по эволюции микроорганизмов в хемостате и турбидостате противоречат этому. Показано, что в процессе экспериментальной эволюции генетически модифицированных микроорганизмов (ГМО) в открытых системах обоих типов при лимитировании развития энергетическим субстратом скорость производства энтропии должна возрастать, а не уменьшаться, как следует из основных положений неравновесной термодинамики. Результаты экспериментов свидетельствуют о необходимости дальнейшего развития термодинамической теории открытых биологических систем, дальнейшего изучения общих закономерностей биологического развития.

The article is a brief review of the modern state of problem of thermodynamics criteria of evolution of biological open system. Experiments are considered on the experimental evolution (microevolution) of populations of microorganisms in continuous cultures. From the point of view of thermodynamics, continuous cultures of microorganisms are thermodynamics open system, able to be in the stable stationary states. In accordance with classification of M. Eigen, the chemostat corresponds to the case of constant flows (constant dilution rate), while the turbidostat - to the case of constant organization (constant density of population of microorganisms). As follows from general principles of non-equilibrium thermodynamics (principle of Onsager, theorem of Prigogine) open systems of both types in a steady-state must evolve in the direction of decline of entropy production rate. However, results of experiments on the evolution of microorganisms in the chemostat and in the turbidostat conflict with it. It is shown that in the process of experimental evolution of genetically modified microorganisms (ГМО) in open systems of both types at limiting of development of population by substrate the entropy production rate must increase, but not decrease, as follows from the basic principles of non-equilibrium thermodynamics. The results of experiments testify to the necessity of further development of thermodynamics theory of biological open systems, further study of general regularities of biological development.

 неравновесная термодинамика открытые системы эволюция стационарных состояний непрерывные культуры микроорганизмов турбидостат и хемостат закономерности микроэволюции Non-equilibrium thermodynamics open system evolution of steady-states continuous cultures of microorganisms turbidostat and chemostat principles of microevolution

Novick A., Szilard L. Description of the chemostat. Science, 1950, vol. 112, pp. 715-718. Novick A., Szilard L. Description of the chemostat. Science, 1950, vol. 112, pp. 715-718. Bryson V. Microbial selection. P. II. The turbidostatic selector - a device for automatic isolation of bacterial variants. Science, 1952, vol. 116, pp. 48-52. Bryson V. Microbial selection. P. II. The turbidostatic selector - a device for automatic isolation of bacterial variants. Science, 1952, vol. 116, pp. 48-52. Печуркин Н.С., Брильков А.В., Марченкова Т.В. Популяционные аспекты биотехнологии. Новосибирск: Наука, 1990, 173 c. [Pechurkin N.S., Brilkov A.V., Marchenkova T.V. Population aspects of biotechnology. Novosibirsk: Nauka, 1990, 173 p. (In Russ.)] Pechurkin N.S., Bril'kov A.V., Marchenkova T.V. Populyacionnye aspekty biotehnologii. Novosibirsk: Nauka, 1990, 173 c. [Pechurkin N.S., Brilkov A.V., Marchenkova T.V. Population aspects of biotechnology. Novosibirsk: Nauka, 1990, 173 p. (In Russ.)] Gitelzon I.I., Pechurkin N.S., Brilkov A.V. Population Problems in the Biology of Unicellular Organisms. - London: Harwood Academic Publ. GmbH (United Kingdom), 1989, 77 p. Gitelzon I.I., Pechurkin N.S., Brilkov A.V. Population Problems in the Biology of Unicellular Organisms. - London: Harwood Academic Publ. GmbH (United Kingdom), 1989, 77 p. Monod J. La technique de culture continue. Theorie et applications. Ann. Inst. Past., 1950, vol. 79, pp. 390-410. Monod J. La technique de culture continue. Theorie et applications. Ann. Inst. Past., 1950, vol. 79, pp. 390-410. Эйген М. Самоорганизация материи и эволюция биологических макромолекул. М.: Мир, 1973, 216 c. [Eigen M. Self organization of matter and the evolution of biological macro molecules. Naturwissenschaften, 1971, vol. 58, no. 10, pp. 465-523.] Eygen M. Samoorganizaciya materii i evolyuciya biologicheskih makromolekul. M.: Mir, 1973, 216 c. [Eigen M. Self organization of matter and the evolution of biological macro molecules. Naturwissenschaften, 1971, vol. 58, no. 10, pp. 465-523.] Wick L.M., Weilenmann H., Egli T. The apparent clock-like evolution of Escherichia coli in glucose-limited chemostats is reproducible at large but not at small population sizes and can be explained with Monod kinetics. Microbiology, 2002, vol. 148, pp. 2889-2902. Wick L.M., Weilenmann H., Egli T. The apparent clock-like evolution of Escherichia coli in glucose-limited chemostats is reproducible at large but not at small population sizes and can be explained with Monod kinetics. Microbiology, 2002, vol. 148, pp. 2889-2902. Печуркин Н.С., Никифорова Н.В., Дегерменджи А.Г. Сравнительный анализ эволюции гиперциклов Эйгена и микробных популяций в открытых системах. Биофизика, 1982, т. 27, № 2, с. 297-303. [Pechurkin N.C., Nikiforova N.V., Degermendzy A.G. The comparative analysis of evolution of the Eigens hypercycles and microbial populations in open systems. Biophysics, 1982, vol. 27, no. 2, pp. 297-303. (In Russ.)] Pechurkin N.S., Nikiforova N.V., Degermendzhi A.G. Sravnitel'nyy analiz evolyucii giperciklov Eygena i mikrobnyh populyaciy v otkrytyh sistemah. Biofizika, 1982, t. 27, № 2, s. 297-303. [Pechurkin N.C., Nikiforova N.V., Degermendzy A.G. The comparative analysis of evolution of the Eigens hypercycles and microbial populations in open systems. Biophysics, 1982, vol. 27, no. 2, pp. 297-303. (In Russ.)] Hsu S.B., Hubbell S.P., Waltman P. A mathematical theory for single-nutrient competition in continuous cultures of microorganisms. SIAM J. Appl. Maths., 1977, vol. 32, pp. 366-383. Hsu S.B., Hubbell S.P., Waltman P. A mathematical theory for single-nutrient competition in continuous cultures of microorganisms. SIAM J. Appl. Maths., 1977, vol. 32, pp. 366-383. Рубин А.Б. Термодинамика биологических процессов. Сорос. образов. журн., 1998, № 10, с. 77-83. [Rubin A.B. Thermodynamics of biological processes. Soros Ed. J., 1998, no. 10, pp. 77-83. (In Russ.)] Rubin A.B. Termodinamika biologicheskih processov. Soros. obrazov. zhurn., 1998, № 10, s. 77-83. [Rubin A.B. Thermodynamics of biological processes. Soros Ed. J., 1998, no. 10, pp. 77-83. (In Russ.)] Ganusov V.V., Brilkov A.V. Estimating the instability parameters of plasmid-bearing cells. I. Chemostat culture. Journal of Theoretical Biology, 2002, vol. 219, no. 2, pp. 193-205. Ganusov V.V., Brilkov A.V. Estimating the instability parameters of plasmid-bearing cells. I. Chemostat culture. Journal of Theoretical Biology, 2002, vol. 219, no. 2, pp. 193-205. Николис Г., Пригожин И. Самоорганизация в неравновесных системах: от диссипативных структур к упорядоченности через флуктуации. М.: Мир, 1979, 512 c. [Nikolis G., Prigogin I. Self-organization in nonequilibrium systems: from dissipative structures to order through fluctuations. M.: Mir, 1979, 512 p. (In Russ.)] Nikolis G., Prigozhin I. Samoorganizaciya v neravnovesnyh sistemah: ot dissipativnyh struktur k uporyadochennosti cherez fluktuacii. M.: Mir, 1979, 512 c. [Nikolis G., Prigogin I. Self-organization in nonequilibrium systems: from dissipative structures to order through fluctuations. M.: Mir, 1979, 512 p. (In Russ.)] Эбелинг В., Энгель А., Файстель Р. Физика процессов эволюции. М.: Эдиториал УРСС, 2001, 328 c. [Ebeling V., Engel A., Feistel R. Physics of evolution processes. M.: Editorial URSS, 2001, 328 p. (In Russ.)] Ebeling V., Engel' A., Faystel' R. Fizika processov evolyucii. M.: Editorial URSS, 2001, 328 c. [Ebeling V., Engel A., Feistel R. Physics of evolution processes. M.: Editorial URSS, 2001, 328 p. (In Russ.)] Зотин А.И., Зотин А.А. Направление, скорость и механизмы прогрессивной эволюции: Термодинамические и экспериментальные основы. М.: Наука, 1999, 320 c. [Zotin A.I., Zotin A.A. Direction, rate and mechanisms of progressive evolution: Thermodynamic and experimental bases. M.: Nauka, 1999, 320 p. (In Russ.)] Zotin A.I., Zotin A.A. Napravlenie, skorost' i mehanizmy progressivnoy evolyucii: Termodinamicheskie i eksperimental'nye osnovy. M.: Nauka, 1999, 320 c. [Zotin A.I., Zotin A.A. Direction, rate and mechanisms of progressive evolution: Thermodynamic and experimental bases. M.: Nauka, 1999, 320 p. (In Russ.)]