Севастополь, Севастополь, Россия
Институт биологии южных морей им. А.О. Ковалевского РАН
Севастопольский государственный университет
Севастополь, Севастополь, Россия
Модели хищник-жертва Лотки–Вольтерры используются для изучения экологии сообществ, но их способность генерировать пирамиды Элтона в сравнении с полевыми данными подробно не исследовалась. В данной работе вместо систем обыкновенных дифференциальных уравнений (ODE – ordinary differential equation) использовали агентно-ориентированное программирование (ABM – agentbased modeling). Показано, что двухкомпонентная система продуцент-консумент нестабильна, тогда как трёхкомпонентная система с консументами 1-го и 2-го порядка стабильна при длительной симуляции. Временные срезы по ходу выполнения программы могут порождать как пирамиды Элтона, так и каскады. Результаты моделирования согласуются с экспериментами по разделению черноморского планктона из района м. Фиолент (Крым) на фракции размером от 2 мм до 2 мкм. Хотя биоразнообразие в отдельных пробах в разные моменты времени, как и обилие варьируют в широких пределах, оба показателя предсказуемо снижаются с повышением трофического уровня в случае увеличения числа экспериментов с течением времени.
модель Лотки–Вольтерры, пирамида Элтона, агентно-ориентированное программирование, последовательная фильтрация, микропланктон
1. MacArthur R. Fluctuations of Animal Populations and a Measure of Community Stability. Ecology, 1955, vol. 36, no. 3, pp. 533-536.
2. Thebault E., Loreau M. Food-web constraints on biodiversity-ecosystem functioning relationships. Proc Natl Acad Sci USA, 2003, vol. 100, no. 25, pp. 14949-14954.
3. Bellwood D.R., Hughes T.P., Folke C., Nystrom M. Confronting the coral reef crisis. Nature, 2004, vol. 429, pp. 827-833.
4. Pimm S.L., Lawton J.H., Cohen J.E. Food web patterns and their consequences. Nature, 1991, vol. 350, pp. 669-674.
5. Turney S., Buddle C.M. Pyramids of species richness: the determinants and distribution of species diversity across trophic levels. Oikos, 2016, vol. 125, pp. 1224-1232.
6. Vermaat J.E., Dunne J.A., Gilbert A.J. Major dimensions in food-web structure properties. Ecology, 2009, vol. 90, no. 1, p. 278282.
7. Martinez N.D., Lawton J.H. Scale and food-web structure: from local to global. Oikos, 1995, pp. 148-154.
8. Wood S.A., Russell R., Hanson D., Williams R.J., Dunne J.A. Effects of spatial scale of sampling on food web structure. Ecol Evol., 2015, vol. 5, no. 17, pp.3769-3782.
9. D'Alelio D., Libralato S., Wyatt T., Ribera d'Alcalà M. Ecological-network models link diversity, structure and function in the plankton food-web. Sci Rep., 2016, vol. 17, no. 6, p. 21806.
10. Brierley A.S. Plankton. Curr Biol., 2017, vol. 27, no. 11, pp. R478-R483.
11. Ho P.C., Chang C.W., Shiah F.K., Wang P.L., Hsieh C.H., Andersen K.H. Body Size, Light Intensity, and Nutrient Supply Determine Plankton Stoichiometry in Mixotrophic Plankton Food Webs. Am Nat., 2020, vol. 195, no. 4, pp. E100-E111.
12. Морозова-Водяницкая Н.В. Фитопланктон Чёрного моря. I. Фитопланктон в районе г. Севастополя и общий обзор фитопланктона Чёрного моря. Тр. Севастоп. биол. ст. АН СССР, 1948, т. 6, с. 39-172.
13. Поликарпов И.Г., Сабурова М.А., Манжос Л.А., Павловскаая Н.А., Гаврилова Н.А. Биологическое разнообразие микропланктона прибрежной зоны Черного моря в районе Севастополя (2001-2003 гг.). Современное состояние биоразнообразия прибрежных вод Крыма (черноморский сектор). Под ред. В.Н. Еремеева, А.В. Гаевской. НАН Украины, ИнБЮМ. Севастополь: ЭКОСИ-Гидрофизика, 2003, с. 16-43.
14. Сеничева М.И. Сезонная динамика численности, биомассы и продукции фитопланктона Севастопольской бухты . Экология моря, 1980, вып. 1, с. 3-11.
15. Финенко З.З., Крупаткина Д.К. Первичная продукция и размерная структура фитопланктона в зимне весенний период. Планктон Черного моря, 1993, гл. 2, с. 74-92.
16. Финенко З.З., Стельмах Л.В., Мансурова И.М., Георгиева Е.Ю., Цилинский В.С. Сезонная динамика структурных и функциональных показателей фитопланктонного сообщества в Севастопольской бухте. Системы контроля окружающей среды, 2017, № 9(29), с. 73-82.
17. Стельмах Л.В., Губанов В.И., Бабич И.И. Сезонные изменения скорости роста и лимитирование фитопланктона питательными веществами в прибрежных водах Чёрного моря в районе Севастополя. Морской экологический журнал, 2004, т. 3, № 4, с. 55-73.
18. Malthus T.R. An Essay on the Principle of Population. J. Johnson, in St. Paul’s Church-Yard, 1798, pp. 15-130.
19. Verhulst P.F. Notice sur la loi que la population poursuit dans son accroissement. Corresp. Math. Phys., 1838, vol. 10, pp. 113-121.
20. Pearl R., Reed L.J. On the rate of growth of the population of the United States since 1790 and its mathematical representation. PNAS, 1920, vol. 6, pp. 275-288.
21. Lotka A.J. Elements of Physical Biology. Williams and Wilkins Company, 1925, p. 495.
22. Volterra V. In Animal Ecology (ed R.N. Chapman). McGraw-Hill, 1926, pp. 409-448.
23. Leslie P.H. On the use of matrices in certain population mathematics. Biometrika, 1945, vol. 33, no. 3, pp. 183-212.
24. Leslie P.H. Some further notes on the use of matrices in population mathematics. Biometrika, 1948, vol. 35, no. 3/4, p. 213245.
25. Свирежев Ю.М., Логофет Д.О. Устойчивость биологических сообществ. М.: Наука, 1978, 352 с.
26. Nealson K.H., Platt T., Hastings J.W. Cellular control of the synthesis and activity of the bacterial luminescent system. J Bacteriol., 1970, vol. 104, no. 1, pp. 313-322.
27. Stock F., Bilcke G., De Decker S., Osuna-Cruz C.M., Van den Berge K., Vancaester E., De Veylder L., Vandepoele K., Mangelinckx S., Vyverman W. Distinctive Growth and Transcriptional Changes of the Diatom Seminavis robusta in Response to Quorum Sensing Related Compounds. Front Microbiol., 2020, vol. 11, p. 1240.
28. Abisado R.G., Benomar S., Klaus J.R., Dandekar A.A., Chandler J.R. Bacterial Quorum Sensing and Microbial Community Interactions. mBio, 2018, vol. 9, no. 3, e02331-17.
29. Суглобов А.С., Кузнецов А.В. Описание специфичных для смерти белков диатомовых водорослей Thalassiosira pseudonana и Skeletonema costatum. Биофизика сложных многокомпонентных систем. Математическое моделирование. Биоинформатика. VII Съезд биофизиков России, 17-23 апреля 2023, т. 1, с. 293-294.
30. Elton C.S. Animal Ecology. Sidgwick and Jackson, London, 1927.
31. Lindemann R.L. Experimental stimulation of winter anaerobiosis in a senescent lake. Ecology, 1942, vol. 23, pp. 1-13.
32. Баздырев Д.А. Исследование прибрежной акватории г. Севастополя с помощью набора сит с уменьшающимися размерами отверстий «Biber-1». Департамент образования и науки города Севастополя Государственное бюджетное образовательное учреждение Центр дополнительного образования «Малая академия наук», 2021, 17 с.
33. Уфимцева М.А., Кузнецов А.В. Экспресс-оценка размерных фракций планктона в акватории г. Севастополь зимой 2021-2022 гг: модельные исследования. Актуальные вопросы биологической физики и химии, 2022, т. 7, № 4, с. 640-644.
34. Wilensky U. NetLogo Voting model. Center for Connected Learning and Computer-Based Modeling, 1998. Northwestern University, Evanston, IL.
35. Wilensky U. NetLogo. Center for Connected Learning and Computer-Based Modeling, 1999. Northwestern University, Evanston, IL.
36. Liu J. Autonomous agents and multi-agent systems: explorations in learning, self-organization and adaptive computation. World Scientific, 2001.
37. Wilensky U., Reisman K. Connected Science: Learning Biology through Constructing and Testing Computational Theories - an Embodied Modeling Approach. International Journal of Complex Systems, 1999, vol. 234, pp. 1-12.
38. Jonsson T. Conditions for Eltonian pyramids in Lotka-Volterra food chains. Sci Rep., 2017, vol. 7, p. 10912.
39. Fretwell S.D. Food chain dynamics: the central theory of ecology? Oikos, 1987, vol. 50, pp. 291-301.
40. Barbier M., Loreau M. Pyramids and cascades: a synthesis of food chain functioning and stability. Ecol Lett., 2019, vol. 22, no. 2, pp. 405-419.
41. Hemmingsen A.M. Energy metabolism as related to body size and respiratory surface, and its evolution. Rep Steno Memorial Hospital, 1960, vol. 13, pp. 1-110.
42. Sheldon R., Prakash A., Sutcliffe W. The size distribution of particles in the ocean. Limnol Oceanography, 1972, vol. 17, pp. 327-340.
43. Andersen K.H., Jacobsen N.S., Farnsworth K.D. The theoretical foundations for size spectrum models of fish communities. Can J Fish Aquat Sci., 2015, vol. 73, pp. 575-588.
44. Banse K., Mosher S. Adult body mass and annual production/biomass relationships of field populations. Ecol Mono., 1980, vol. 50, pp. 355-379.
45. Sprules W.G., Barth L.E. Surfing the biomass size spectrum: some remarks on history, theory, and application. Can J Fish Aquat Sci., 2015, vol. 73, pp. 477-495.
46. Shurin J.B., Borer E.T., Seabloom E.W., Anderson K., Blanchette C.A., Broitman B., Cooper S.D., Halpern B.S. A crossecosystem comparison of the strength of trophic cascades. Ecol Lett., 2002, vol. 5, pp. 785-791.
47. Teramoto E. Dynamical structure of energy trophic levels. Ecological Modelling, 1993, vol. 96, pp. 135-147.
48. Ивлев В.С. Биология и математика. Вопр. философии, 1956, № 6, с. 76-79.
49. Меншуткин В.В. Математическое моделирование популяций и сообществ водных животных. АН СССР. Сов. нац. ком. по междунар. биол. программе. Ин-т эволюц. физиологии и биохимии им. И.М. Сеченова. Ленинград: Наука. Ленингр. отд-ние, 1971, 196 с.
50. Хайлов К.М. Экологический метаболизм в море. Киев: Наукова думка, 1971, 252 с.
51. Егоров В.Н. Теория радиоизотопного и химического гомеостаза морских экосистем. В.Н. Егоров; Федеральный исследовательский центр "Институт биологии южных морей имени А.О. Ковалевского РАН". Севастополь: ФИЦ ИнБЮМ, 2019, 355 с.
52. Otto S.B., Rall B.C., Brose U. Allometric degree distributions facilitate food-web stability. Nature, 2007, vol. 450, pp. 1226-1227.
53. Yodzis P. The stability of real ecosystems. Nature, 1981, vol. 289, pp. 674-676.
54. Салтыков М.Ю., Барцев С.И., Ланкин Ю.П. Зависимость устойчивости моделей замкнутых экосистем от числа видов. Журнал СФУ серия «Биология 2», № 4, 2011, с. 197-208.
55. Jonsson T., Cohen J.E., Carpenter S.R. Food webs, body size and species abundance in ecological community description. Advances in Ecological Research, 2005, vol. 36, pp. 1-83.
56. Harvey H.W. On the production of living matter in the sea off Plymouth. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, 1950, vol. 29, pp. 97-137.
