Статья представляет собой краткий обзор современного состояния проблемы термодинамических критериев эволюции открытых биологических систем. Рассмотрены эксперименты по экспериментальной эволюции (микроэволюции) популяций микроорганизмов в непрерывных культурах. С точки зрения термодинамики, непрерывные культуры микроорганизмов - это открытые термодинамические системы, способные находиться в устойчивых стационарных состояниях. В соответствии с классификацией М. Эйгена, хемостат соответствует случаю постоянных потоков (постоянная скорость разбавления), в то время как турбидостат - случаю постоянной организации (постоянная плотность популяции микроорганизмов). Как следует из общих принципов неравновесной термодинамики (принцип Онзагера, теорема Пригожина) открытые системы обоих типов в стационарном состоянии должны эволюционировать в направлении снижения скорости производства энтропии. Однако, результаты экспериментов по эволюции микроорганизмов в хемостате и турбидостате противоречат этому. Показано, что в процессе экспериментальной эволюции генетически модифицированных микроорганизмов (ГМО) в открытых системах обоих типов при лимитировании развития энергетическим субстратом скорость производства энтропии должна возрастать, а не уменьшаться, как следует из основных положений неравновесной термодинамики. Результаты экспериментов свидетельствуют о необходимости дальнейшего развития термодинамической теории открытых биологических систем, дальнейшего изучения общих закономерностей биологического развития.
неравновесная термодинамика, открытые системы, эволюция стационарных состояний, непрерывные культуры микроорганизмов, турбидостат и хемостат, закономерности микроэволюции
1. Novick A., Szilard L. Description of the chemostat. Science, 1950, vol. 112, pp. 715-718.
2. Bryson V. Microbial selection. P. II. The turbidostatic selector - a device for automatic isolation of bacterial variants. Science, 1952, vol. 116, pp. 48-52.
3. Печуркин Н.С., Брильков А.В., Марченкова Т.В. Популяционные аспекты биотехнологии. Новосибирск: Наука, 1990, 173 c. [Pechurkin N.S., Brilkov A.V., Marchenkova T.V. Population aspects of biotechnology. Novosibirsk: Nauka, 1990, 173 p. (In Russ.)]
4. Gitelzon I.I., Pechurkin N.S., Brilkov A.V. Population Problems in the Biology of Unicellular Organisms. - London: Harwood Academic Publ. GmbH (United Kingdom), 1989, 77 p.
5. Monod J. La technique de culture continue. Theorie et applications. Ann. Inst. Past., 1950, vol. 79, pp. 390-410.
6. Эйген М. Самоорганизация материи и эволюция биологических макромолекул. М.: Мир, 1973, 216 c. [Eigen M. Self organization of matter and the evolution of biological macro molecules. Naturwissenschaften, 1971, vol. 58, no. 10, pp. 465-523.]
7. Wick L.M., Weilenmann H., Egli T. The apparent clock-like evolution of Escherichia coli in glucose-limited chemostats is reproducible at large but not at small population sizes and can be explained with Monod kinetics. Microbiology, 2002, vol. 148, pp. 2889-2902.
8. Печуркин Н.С., Никифорова Н.В., Дегерменджи А.Г. Сравнительный анализ эволюции гиперциклов Эйгена и микробных популяций в открытых системах. Биофизика, 1982, т. 27, № 2, с. 297-303. [Pechurkin N.C., Nikiforova N.V., Degermendzy A.G. The comparative analysis of evolution of the Eigens hypercycles and microbial populations in open systems. Biophysics, 1982, vol. 27, no. 2, pp. 297-303. (In Russ.)]
9. Hsu S.B., Hubbell S.P., Waltman P. A mathematical theory for single-nutrient competition in continuous cultures of microorganisms. SIAM J. Appl. Maths., 1977, vol. 32, pp. 366-383.
10. Рубин А.Б. Термодинамика биологических процессов. Сорос. образов. журн., 1998, № 10, с. 77-83. [Rubin A.B. Thermodynamics of biological processes. Soros Ed. J., 1998, no. 10, pp. 77-83. (In Russ.)]
11. Ganusov V.V., Brilkov A.V. Estimating the instability parameters of plasmid-bearing cells. I. Chemostat culture. Journal of Theoretical Biology, 2002, vol. 219, no. 2, pp. 193-205.
12. Николис Г., Пригожин И. Самоорганизация в неравновесных системах: от диссипативных структур к упорядоченности через флуктуации. М.: Мир, 1979, 512 c. [Nikolis G., Prigogin I. Self-organization in nonequilibrium systems: from dissipative structures to order through fluctuations. M.: Mir, 1979, 512 p. (In Russ.)]
13. Эбелинг В., Энгель А., Файстель Р. Физика процессов эволюции. М.: Эдиториал УРСС, 2001, 328 c. [Ebeling V., Engel A., Feistel R. Physics of evolution processes. M.: Editorial URSS, 2001, 328 p. (In Russ.)]
14. Зотин А.И., Зотин А.А. Направление, скорость и механизмы прогрессивной эволюции: Термодинамические и экспериментальные основы. М.: Наука, 1999, 320 c. [Zotin A.I., Zotin A.A. Direction, rate and mechanisms of progressive evolution: Thermodynamic and experimental bases. M.: Nauka, 1999, 320 p. (In Russ.)]
